Новости

Вместе мы добьемся большего

Учредители, члены правления и устав ПСКК

Составы первичных организаций

Материалы конференций ПСКК (отчеты, заявления, обращения, решения)

Статьи

Премии, дипломы, грамоты

Презентация, балы

Рекламный буклет



        660049, Красноярск, проспект Мира, дом 82, СибГТУ, офис Ц-6, ПСКК
тел/факс (3912) 66-03-98,
тел. 21-67-58
E-mail: mediasecret@list.ru



   

ЦЕЛИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ СИБИРИ
Н.Е. Судачкова
Институт леса  им. В. Н. Сукачева СО РАН

Sudachkova

В XXI веке в мире происходит  переоценка  роли лесов. Если раньше лес рассматривался как источник древесины, то сейчас акцент делается на  функции  леса в  смягчении климатических изменений и обеспечении функционирования экосистемы Земли и поддержании здоровья человека. Тем не менее ценность лесных экосистем не ограничивается  их водоохранными, почвозащитными  и санитарно-гигиеническими функциями: лес  продолжает оставаться важным источником универсального материала –древесины, представляющего собой сокровищницу самых разнообразных органических соединений. В отличие от таких природных источников органического вещества, как уголь, нефть и газ, запасы которых конечны, биомасса  деревьев  представляет собой самовозобновляющийся ресурс и роль ее как альтернативного источника энергии по мере истощения традиционных источников  будет возрастать и хозяйственная деятельность человека должна быть направлена на сохранение лесов и повышение их продуктивности. Эти задача важна для экономики Красноярского края, на территории которого располагается  около 8% земель общероссийского лесного фонда.
Направленное изменение продуктивности древесных растений возможно лишь на основе фундаментального изучения  физиологических и биохимических  механизмов, контролирующих этот процесс. Физиология и биохимия древесных растений изучает уникальные процессы, не имеющие аналогов в царстве животных – это фотосинтез и ксилогенез - процесс формирования древесины. Если первый обеспечивает синтез органического вещества из СО2, то второй - его консервацию в клеточных стенках древесины на длительный срок, исчисляемый столетиями (а для некоторых видов – тысячелетиями), что особенно актуально в наше время, когда существует угроза повышения концентрации диоксида углерода в воздухе  и связанных с этим изменений  климата. Кроме того древесные растения способны создавать значительную биомассу в условиях, не пригодных для сельскохозяйственного использования, что особенно актуально в условиях Красноярского края, где  значительная часть лесного фонда находится в зоне распространения  многолетней мерзлоты. Ксилогенез включает в себя процессы образования полимерных компонентов древеснеющей клеточной стенки, а также формирование такого совершенного устройства, как водопроводящая система древесных растений, позволяющая поднимать воду на высоту более 100 м. Хотя под продуктивностью древесных растений в широком смысле понимается способность  создавать биомассу, продукция ксилогенеза –древесина  составляет  до 80% биомассы дерева поэтому для оценки       продуктивности этой жизненной формы растений наиболее  актуально изучение  ксилогенеза. Необходимо учитывать, что стратегическая цель адаптации древесных растений к неблагоприятным условиям - не накопление максимальной биомассы и не образование древесины, а обеспечение выживания вида. Таким образом, в широком плане интересы сохранения вида и хозяйственные устремления, направленные на получение максимальной продуктивности  в виде древесины,  не всегда совпадают. Одно из важных  направлений регуляции продуктивности - это регуляция распределения ассимилятов по отдельным морфологическим структурам дерева. Стрессовые ситуации приводят к перераспределению биомаcсы дерева как между надземной и подземной частями, так и между генеративными и вегетативными органами, различными тканями, в связи с чем в задачу повышения продуктивности входит увеличение доли древесины в составе биомассы дерева. Достигнуть этого можно путем изменения  метаболизма в направлении стимуляции процесса ксилогенеза. Существенно продвинуть наши знания в этой области позволит: 1) выяснение взаимосвязи между обеспеченностью резервными веществами и интенсивностью ксилогенеза, 2) изучение биохимического механизма регуляции камбиальной активности, 3)  изучение путей регуляции системы распределения ассимилятов 4) структурной и регуляторной функций отдельных  компонентов клеточной  стенки. Решение этих задач приблизит возможность увеличения доли  древесины в составе общей биомассы дерева. Разработка принципиальной схемы распределения фотоассимилятов с учетом процесса ксилогенеза позволила сделать заключение,  что резервы повышения продуктивности древесных растений следует искать также в оптимизации соотношения затрат на ксилогенез и другие морфогенетические процессы, для чего необходимо знать закономерности, определяющие эти соотношения.
Общеизвестно, что в естественных условиях произрастания процессы роста в высоту и по диаметру древесных растений, определяющие уровень их продуктивности, лимитируются экологическими факторами, пороговые значения которых создают стрессовые ситуации, негативно влияющие на эти процессы. В отличие от животных деревья не способны передвигаться и таким образом избегать негативных воздействий внешней среды. Деревья в процессе эволюции выработали ряд не только морфологических, но и биохимических приспособлений, определяющих возможность их существования  в границах определенного сочетания  экологических факторов. Нарушение  этих границ вызывает изменения  жизнедеятельности растений, называемые стрессом. Для сохранения  и  умножения лесных ресурсов необходимо знать реакцию лесных экосистем на действие абиотических и биогенных стрессовых факторов.
Преобладание на территории Красноярского края насаждений III –V классов бонитета, свидетельствует о том, что резервы продуктивности, детерминированные  генотипом древесных растений, на большей части территории края не реализуются полностью из-за лимитирующего действия стрессовых факторов: экстремально низких и высоких температур, водного дефицита и корневой гипоксии,  постоянно действующих на древесные растения в  северных широтах, особенно в криолитозоне, в засушливых регионах на юге  края или в заболоченных местообитаниях. Помимо природных факторов в последние десятилетия все  более актуальным становится  отрицательное влияние антропогенных и техногенных воздействий. Северные  лесные экосистемы очень чувствительны к воздушным загрязнениям, чему  способствуют суровые  климатические условия, присутствие многолетней мерзлоты, короткий вегетационный период,  что ограничивает  скорость роста и  накопления фитомассы, а также сокращает период, в течение которого происходит миграция растворимых в воде токсикантов. С увеличением интенсивности техногенных процессов, включающих переработку  тяжелых металлов, интенсивность загрязнения окружающей среды возрастает и губительные последствия этого загрязнения приводят к полному исчезновению растительности в непосредственной близости к источникам поллютантов.
Как природные, так и антропогенные воздействия вызывают одни и те же изменения: уменьшение фотосинтезирующей поверхности и, как следствие, снижение прироста в высоту и по диаметру  и  миниатюризацию  вегетативных структур, что может быть охарактеризовано как стрессовое состояние.. Все указанные типы стрессов негативно влияют на продуктивность древостоев и способность резервировать углерод, ассимилированный в процессе фотосинтеза, в составе  древесины, замедляя процесс ксилогенеза, что приводит к уменьшению ширины годичного кольца и общей биомассы древесины. Наиболее наглядно неблагоприятное воздействие факторов внешней среды проявляется в северных регионах, где естественные древостои отличаются изреженностью и миниатюризация  древесной растительности достигает своего предела.. Несмотря на то, что в период вегетации в подзоне северной тайги создаются благоприятные условия для фотосинтеза в связи с большой продолжительностью светового периода суток, здесь доминируют низкобонитетные насаждения, запас древесины в которых на 1 га может снижаться  более чем на порядок в сравнении с оптимальным и составляет 30-50 м3 на 1 га
Генотип древесных растений в оптимальных условиях реализуется в максимальной продуктивности, усиление лимита по какому-либо фактору до определенного предела компенсируется созданием биохимических систем повышенной надежности за счет повышения энергетических и материальных затрат, что снижает продуктивность. Таким образом, адаптация к стрессовым факторам  как морфологическая так и физиологическая  выливается в определненную плату для растения. Эта плата может быть в форме уменьшения запроса на углерод  или утраты устойчивости к другим стрессовым факторам.  Уменьшение запроса на углерод и выливается в снижение продуктивности. Это означает, что благоприятные условия для фотосинтеза (например, полярный день)  не реализуются в адекватном накоплении фитомассы.
Известно, что морфологическим изменениям в неблагоприятных условиях сопутствует  формирование стрессового   метаболизма, обнаруживаемого по измениению концентраций обычных или появлению новых  метаболитов. Крупные размеры древесных растений, продолжительные сроки жизни, даже в условиях Сибири достигающие нескольких  сотен лет, развитие запасающих тканей, позволяющих накапливать значительные количества резервных веществ, обусловливают замедленную реакцию деревьев на стрессовые ситуации. Визуально фиксируемые  признаки неблагополучия, такие как замедление роста, изменение окраски  и нарушение развития ассимиляционного аппарата, могут быть индикатором уже необратимых изменений  в метаболизме дерева. Специфика древесных растений, связанная с их долговечностью, состоит в том, что защитные  биохимические реакции формируются  под влиянием повторяющихся длительное время стрессов. Помимо анатомических приспособлений, позволяющих смягчать действие стресса, в тканях древесных растений выработалась система биохимических ответов на неблагоприятные воздействия, по характеру которых в дальнейшем, удастся идентифицировать не только интенсивность, но и тип стрессового воздействия.
Поэтому одной из важнейших задач является  поиск биохимических индикаторов стрессового состояния, позволяющий проводить раннюю диагностику экологического неблагополучия, что важно не только для оценки состояния дерева, но и окружающей среды. Своевременно предотвратить необратимое изменение состояния растения можно, анализируя биохимические и физиологические реакции на определенные природные или техногенные воздействия и сравнивая их с правильно подобранным контрольным вариантом.
На данном этапе исследований можно выделить группы соединений, среди которых наиболее вероятно обнаружение специфических индикаторов стресса.  К таким соединениям в первую очередь относятся аминокислоты, фенольные соединения, фитогормоны, белки, липиды. Большинство биотических и абиотических стрессов инициируют окислительный стресс, при котором образуется большое количество соединений кислорода с очень высокой окислительной способностью - свободных радикалов, представляющих угрозу для клеток и ингибирующих ростовую активность.  Оценить эти проявления  можно по интенсивности работы антиоксидантной системы защиты растительных клеток,  важнейшими элементами которой являются ферментные системы, а также ряд метаболитов, участвующих в контроле уровня свободных радикалов. Наряду с  традиционным набором антиоксидантных ферментов (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза) индикаторами стресса  могут быть  компоненты антиоксидантной системы (глутатион, аскорбиновая и дегидроаскорбиновая кислоты),  участвующие в нейтрализации негативного действия на клетки активных форм кислорода и соответствующие ферменты (глутатионредуктаза, аскорбатредуктаза, дегидроаскорбатредуктаза), а также показатели интенсивности перекисного окисления липидов.. В перспективе исследования могут развиваться по двум направлениям: 1) продолжение поисков  новых универсальных биохимических индикаторов стрессового состояния вообще       или специфичных для определенных типов стресса; 2) расширение идентификационных возможностей уже известных соединений путем изучения возможно большего числа видов древесных растений. Если же иметь в виду прикладной аспект проблемы, необходимо в первую очередь провести исследование стрессовых реакций  хвойных, произрастающих в  на  территории Красноярского края,  на актуальные для этого региона природные и техногенные стрессы, базируясь на типах соединений, уже зарекомендовавших себя  как индикаторы стресса.
Нахождение биохимических индикаторов стрессового состояния  древесных растений важно в теоретическом плане:  известно, что стрессы приводят к изменению экспрессии генов, вследствие чего изменяется состав продуцируемых белков-ферментов  и далее  продукция отдельных метаболитов. Фиксируя стрессовые изменения в составе метаболитов, можно  идентифицировать ген, ответственный за эти изменения. Таким образом, изучение биохимических и молекулярных механизмов устойчивости растений к стрессам необходимо для генно-инженерного подхода, ориентированного на повышение продуктивности в условиях стресса. Перспективно получение трансгенных растений, устойчивых к определенным видам стресса для введения в культуру в регионах с лимитирующим влиянием определенного фактора.